جهاز الغشاء الداخلي

يفصل نظام الغشاء الداخلي الخلية إلى مقصورات أو عضيات متعددة مثل النواة والشبكة الإندوبلازمية (ER) وجهاز جولجي والليزوزومات، حيث يُشتق نظام الغشاء الداخلي من (ER) ويتدفق إلى جهاز جولجي والذي تتبرعم منه الجسيمات الحالة.

(ER) هو نظام دائم من أكياس وأنابيب الأغشية المسطحة المتخصصة في معالجة البروتين والتخليق الحيوي للدهون، إذ يعتبر نظام الغشاء الداخلي مهمًا لتنظيم تجزئة الخلية للعمل بشكل مستقل وبشكل صحيح، الريبوسومات التي تصنع البروتينات الموجهة للإدخال في الأغشية الخلوية أو للتصدير من الخلية المرتبطة بمناطق متخصصة من (ER) تسمى (ER) الخام بسبب الريبوسومات المرفقة. يلعب نظام الغشاء الداخلي حقيقي النواة دورًا رئيسيًا في استجابات الخلايا للإجهاد ويحافظ على التوازن الخلوي في الصحة والمرض، حيث يرتبط مكوناها التولد الحيوي الخارجي والالتهام الذاتي من خلال الآلية الجزيئية المشتركة في مسار الجسيم الداخلي.

ليس من السهل التمييز بين (exosomes) الماخوذة من الحويصلات الداخلية والخارجية (EVs) الناتجة عن الالتهام الذاتي الإفرازي، بسبب الحديث المتبادل الجزيئي الموجود بين مسارات الجسيم الخارجي والالتهام الذاتي. تشير التأثيرات ثنائية التفرع التي تتوسط فيها هذه المركبات الكهربائية في الصحة والمرض إلى أنها تتألف من حويصلات مشتقة من كلا المسارين، إذ يزود الحديث المتبادل بين هذه المسارات الخلايا المناعية المضيفة بإشارات تعتمد على السياق، والتي قد تدفع بشكل مختلف الاستجابات المناعية الفطرية والتكيفية.

قد تكون الرسائل التي تحملها المركبات الكهربائية المشتقة من الالتهام الذاتي مختلفة عن الرسائل التي ترسلها (exosomes) إلى الخلايا المناعية وقد تؤدي إلى استجابات مناعية مختلفة نوعيًا وكميًا، كما قد يسمح وجود التولد الحيوي الخارجي والالتهام الذاتي بمعايرة الاستجابات المناعية في ظل ظروف الإجهاد البيئي المختلفة. هذه الفرضية هي محاولة لشرح سبب وجود الالتهام الذاتي والتكوين الحيوي الخارجي كمسارات خلوية متميزة وإن كانت تفاعلية ومتداخلة جزئيًا، إذ من خلال إشراك الجهاز المناعي للمضيف في نفس الوقت تحافظ الإكسوسومات والالتهام الذاتي على التوازن المطلوب للتوازن الخلوي في ظل الظروف الفسيولوجية والمرضية.

تقسيم نظام الغشاء الداخلي:

الأجزاء الاساسية لنظام الغشاء الداخلي هي الغلاف النووي والشبكة الإندوبلازمية (ER) وجهاز جولجي والجسيمات الداخلية والجسيمات الحالة، حيث يتم نقل البروتينات الموجهة إلى أجزاء مختلفة من نظام الغشاء الداخلي وتلك المخصصة للإفراز حوالي ثلث البروتينات المشفرة بواسطة الجينوم البشري إلى (ER) خلال تركيبها على الريبوسومات المرتبطة بـ (ER).

تشتمل (ER) على آلية الطي المناسب والتجميع وفي بعض الحالات تعديل البروتينات لتعزيز ثباتها وجعلها مناسبة لمزيد من التعديل أثناء مرورها عبر الحجرة التالية أي جهاز Golgi على طول الإفراز. مسار يمكن أن يؤدي التجميع غير الصحيح إلى تدهور البروتين بينما يتم اختيار البروتينات المطوية والمعدلة بشكل صحيح وتنظيمها في مجالات تخرج من (ER) في الناقلات المرتبطة بالغشاء، إذ يتم التوسط في العملية المتضمنة في تكوين الناقلات من خلال مجموعة أساسية من الجزيئات المحفوظة تطوريًا تسمى آلية الغلاف (COPII) التي تختار جزيئات البضائع المراد نقلها وتثني الغشاء لتشكيل ناقلات غشاء دائرية أو كبيرة متعددة الأشكال.

يتم عقب ذلك توجيه الناقلات التي تغادر (ER) إلى المقصورة التالية من المسار جهاز جولجي، إذ تندمج ناقلات الغشاء مع غشاء جولجي وتمر البروتينات عبر سلسلة من الأجزاء الفرعية الصهاريج، حيث يمكن تعديلها بالتتابع لإنتاج الشكل الوظيفي الناضج للبروتين. بعد اجتياز جولجي يتم فرز البروتينات لتسليمها إلى وجهتها النهائية مثل الجسيمات الحالة أو سطح الخلية، تتضمن عملية الفرز غير المفهومة بشكل كامل حتى الآن تفاعل أشكال الفرز على جزيئات الشحن مع بروتينات محول محددة وتتأثر أيضًا بتركيب الدهون في الأغشية.

حيث ان هنا على سبيل المثال طبقة حويصلة أخرى (clathrin)، تتوسط حركة المرور من شبكة (trans-Golgi (TGN)) عبر نظام الالتقام، وقد يحدث الفرز الفعال في المقصورات الداخلية التي تعمل أيضًا في فرز الجزيئات التي يتم عزلها من غشاء البلازما. وبالتالي فإن التنظيم الجزئي للمسار الإفرازي يضمن الدقة والاتجاه وعملية اختيار صارمة بحيث يتم تسليم البروتينات إلى العضيات المواقع المستهدفة.

يتم تعريف الكائنات حقيقية النواة عن طريق نظام الغشاء الداخلي والعضيات المختلفة، حيث تتطلب الأغشية التي تحدد هذه العضيات فرزًا معقدًا للبروتين وآلات جزيئية تتوسط بشكل انتقائي في استيراد البروتينات من العصارة الخلوية إلى موقعها الوظيفي داخل العضية.

ربما يمثل البلاستيد النظام الأكثر تعقيدًا لفرز البروتين، والذي يتطلب الكثير من الترانكونونات المختلفة الموجودة في الأغشية الثلاثة الموجودة في هذه العضية، وعلى الرغم من امتلاك جينوم صغير خاص به فإن الغالبية العظمى من البروتينات الموضعية البلاستيد هي مشفر نوويًا ويجب استيرادها بعد الترجمة من العصارة الخلوية.

كما يتم ترميز هذه البروتينات على أنها سلائف ذات وزن جزيئي أكبر تحتوي على رمز بريدي خاص، وهو تسلسل استهداف خاص بالوجهة النهائية المقصودة لبروتين معين.

جهاز الغشاء الداخلي