الإلقاح fecondation اتحاد النطفة (العروس الذكري) بالخلية البيضية (العروس الأنثوي) يتبعه اندماج نواتيهما amphimixy لتكوين البيضة الملقحة، وهي الخلية الأولى في المتعضية الجديدة. ويتم التقاء الأعراس عند بعض الحيوانات، كالضفدع وقنفذ البحر، في الوسط الخارجي في الماء العذب أو ماء البحر، وهذه حال الإلقاح الخارجي. أما عند الحيوانات الأخرى، كالثدييات والطيور، فان التقاء «الأعراس» يتحقق في المجاري التناسلية، الأنثوية، بعد اقتران الذكر بالأنثى، وهذه حال الإلقاح الداخلي.
لمحة تاريخية
تمكن ستينون Stenon من رؤية الحويصلات الحاوية على البييضات (الجريبات المبيضية) بالعين المجردة لأول مرة عام 1667 على سطح مبيض أنثى كلب البحر، ثم رآها دوغراف De Graaf عام1672 في أنثى الأرنب، وظنها آنذاك بييضات. بيد أن اكتشاف النطفة والإلقاح جاء بعد اكتشاف المجهر. فقد تمكن لوفِنْهوك Leeuwenhock سنة 1677 من رؤية النطفة في السائل المنوي للإنسان والديك والثدييات المختلفة، وقام برسمها ووصفها. ثم تمكن فون بير Von Baer سنة 1827 من اكتشاف بييضة الثدييات في جريب دوغراف. ثم جاء اكتشاف الإلقاح فيما بعد، ويعود الفضل في ذلك إلى توريه G.A.Thuret سنة 1854 عندما لاحظه في طحلب الفوقس Fucus، وإلى هيرتويغ O.Hertwig الذي رآه في قنفذ البحر، وإلى فول H.Fol سنة 1876 لدى دراسته نجم البحر. وسرعان ما دُرس الإلقاح بعد ذلك في الأنواع المختلفة. وقد أعطى شِتْلِز Shettles أول وصف لاختراق النطفة للبييضة عند الإنسان سنة 1953 في الزجاج in vitro.
ظاهرة الإلقاح
يتضمن الإلقاح في أساسه إضافة المادة الصبغية الذكرية إلى المادة الصبغية الأنثوية. وتتحقق هذه الحادثة في معظم الكائنات الحية بطرائق مختلفة جداً. فلقد أمكن مشاهدة اندماج جرثومين من المُتَقلِّبَة الاعتيادية Proteus vulgaris لإعطاء جسم كروي تشتق منه جراثيم سوية. كما أمكن ملاحظة ما يسمى الاقتران الجرثومي لدى الاشريكية القولونية Escherichia coli، حيث يدخل تدريجياً صبغي من جرثوم من سلالة معينة في جرثوم مُسْتقْبِل من سلالة أخرى. ويتحقق ذلك بوساطة ملتقى سيتوبلاسمي ينشأ بين القرينين، ثم يقوم الجرثوم المستقبل بدمج مادة الجرثوم المعطي الوراثية في مادته هو.
وعُرف الاقتران أيضاً في الحيوانات الأوالي، ولاسيما الهدبيات كما في حالة البارامسيوم. ويتضمن ذلك تبادل القرينين إحدى النواتين البدئيتين الناتجتين من انقسام نواتيهما الصغيرتين، يلي ذلك اندماج النواة الباقية من كل فرد في النواة الوافدة.
وهناك طريقة خاصة للإلقاح في الفطريات الراقية من النباتات. ففي عفن القمح وفطر الزِّبْل Coprinus يُشاهد خلال دورة حياتها اتحاد خيطين مشيجيين وتشكيل نواة مضاعفة، تكون فيها إحدى النواتين بجانب الأخرى، ثم تندمجان في وقت لاحق.
ولمغلفات البذور أي النباتات الزهرية إلقاح مضاعف، فعندما تسقط حبة الطلع على الميسم تعطي أنبوباً طلعياً في داخله نواتان ذكريتان في كل منهما عدد صبغي بسيط تندمج إحداهما في نواة البييضة التي تحوي أيضاً عدداً صبغياً بسيطاً (1ن) وتعطي بيضة ملقحة فيها عدد صبغي مضاعف (2ن) تتكون منها البادرة. أما النواة الذكرية الأخرى فتندمج في نواة إعاشية تحوي عدداً صبغياً مضاعفاً، وتتكون بذلك بيضة ملقحة فيها عدد صبغي (3ن) تتكون منها السويداء التي تستخدم مدخراتها الغذائية على نحو مباشر أو غير مباشر لدى تكون البادرة.
أما في الحيوانات التوالي فيتم الإلقاح على درجة كبيرة من التماثل، باستثناء الاسفنجيات التي تنفرد بوجود خلية تقوم باستقبال العروس الذكري ونقله إلى الخلية البيضية الناضجة. أما الحيوانات الأخرى فيتحقق الإلقاح فيها على النحو المعروف في الثدييات. مع العلم بأن بعض مراحل الإلقاح يمكن أن تستغرق وقتاً طويلاً، أو على العكس يمكن أن تكون مفقودة تبعاً للعروس الأنثوي الذي يكون بحالة خلية بيضية من الدرجة الأولى (في الصَّفَر Ascaris والنيرِس Nereis)، أو بحالة خلية بيضية من الدرجة الثانية (في الفقاريات)، أو بحالة بييضة (في شوكيات الجلد والمجوَّفات).
التقاء الأعراس
يتم التقاء الأعراس الذكرية بالأعراس الأنثوية بآليات متعددة تختلف باختلاف الكائنات الحية. إذ تبدي الأعراس الذكرية في طحلب الفوقس والطحلب خارجي الثمر Ectocarpus انجذاباً كيمياوياً يجعلها تتجمع حول العروس الأنثوي. وبعد أن يُنْجِز أحدُها الإلقاح تتلاشى الأعراس المتبقية. في حين يوجد في عنق المِدَقّة في السراخس حمض الماليك malic acid الذي تكونه البييضة ذاتها، ومن شأنه أن يُوجِّه انتقال الأعراس المئبرية antherozoides. كما يوجد على الأعضاء الأنثوية في بعض الفطريات الزقية، مثل البُمْبَاردية Bombardia مادة جنسية فعّالة توجِّه نمو الشعيرات الأنثوية trichogynes التي هي أُنيبيبات محمولة على المناسل الزقية ascogones تعبرها نوى الأعضاء الذكرية باتجاه النوى الأنثوية.
وقد أظهرت بعض الدراسات على الهدبيات وجود تفاعل تراصّ بين القرينين من جراء مادة تنتشر خارج المتعضية. وتوجد في الحيوانات التوالي Metazoa مادة أطْلَقَ عليها ليلّي Lillie عام1919 اسم المادة المُخْصِبَة fertilizine، بعد أن اكتشفها أول مرة في الغمد الهلامي لبيوض قنفذ البحر. وهي بروتين سكري غني بزمرة -SO3H وتتفاعل تفاعلاً نوعياً مع مادة أخرى من طبيعة بروتينية سميت ضد المادة المخصبة antifertilizine توجد في غشاء رأس النطفة للنوع نفسه. وبإمكان المادة المخصبة أن تجذب النطاف وتجعلها تسبح بفعالية أشد ولمدة أطول، ومن ثم ترتص على سطح البييضة تمهيداً لاختراق إحداها الغلف المحيطة بالبييضة.
مظاهر الإلقاح الشكلية في الحيوانات التوالي
تتحررالخلايا البيضية من جريبات دوغراف، في الثدييات، بشكل خلية بيضية من الدرجة الثانية، بعد طرح الكرية القطبية الأولى. وتكون هذه الخلايا محاطة بغشاء شفيف zona pellucida تحيط به طبقة من الخلايا تسمى الإكليل المشع corona radiata .
ويتلقى الصيوانان هذه الخلايا المحررة، التي تُنْقَل على طول القناتين الناقلتين للبيوض بوساطة أهداب مهتزة تكسو ظِهارة epithelium لُمْعَتيهما، ويساعد في ذلك َتمَعُّج هاتين القناتين (التقلص اللولبي) مع العلم بأن الهرمونات الأنثوية تؤثر في ظهارة هاتين القناتين وفي قابلية تقلصهما، فالبروجسترون progesteron يسرِّع نقل الخلايا البيضية في حين يكون للإستروجين estrogene تأثير معاكس.
وتجتاز النطاف المهبل والرحم والقناتين الناقلتين للبيوض ليتم التقاء بعضها بالخلايا البيضية في الثلث الأمامي من القناتين الناقلتين. وهنا يحرر الجسيم الطرفي الموجود في مقدمة رأس النطفة إنظيمين: أحدهما الهَيالُرونيداز hyaluronidase يحلُّ المادة التي تربط خلايا الإكليل المشع، والثاني إنظيم من طبيعة التِرِبسين trypsin يساعد النطفة في اختراق الغشاء الشفيف. وتجدر الإشارة إلى أن نطاف الثدييات تنفرد باحتوائها على إنظيم الهيالرونيداز من دون غيرها من نطاف الحيوانات التوالي الأخرى، لوجود الإكليل المشع فيها وعدم وجوده في بييضات الحيوانات الأخرى، في حين توجد الإنظيمات النطفية الحالّة في جميع نطاف الحيوانات الأخرى وتسبب انحلال الغشاء المحيط بالخلايا البيضية الذي يسمى في تلك الحيوانات الغشاء المحّي vitelline membrane بدلاً من الغشاء الشفيف. وبالنتيجة تصل النطفة إلى الغشاء السيتوبلازمي للخلية البيضية، وتنطبق على سطحها انطباقاً مسّياً، ثم تغوص فيه تدريجياً. وما إن يصل رأس النطفة إلى السيتوبلازمة القشرية في العروس الأنثوي حتى تبدأ نواة رأس النطفة بالانتفاخ مكونة ما يسمى النواة البدئية الذكرية male pronucleus. وفي أثناء ذلك يدور مغزل الانقسام النضجي الثاني في الخلية البيضية من الدرجة الثانية 90ْ درجة تمهيداً لطرح الكرية القطبية الثانية 2nd polar body وتكوين البييضة ovum التي تنتفخ نواتها أيضاً وتتحول إلى نواة بدئية أنثوية female pronucleus. ويترافق كل ذلك بتقلص سيتوبلازمة البييضة بدرجة تختلف باختلاف الأنواع، وتطرح سائلاً يتراكم بين البييضة وبين الغشاء الشفيف يسمى السائل المحّي المحيطي. وبذلك يتناقص حجم البييضة بمقدار الثلث أو الربع في الجرابيات والخُمس في بعض الأرنبيات.
ثم تتحد النواتان البدئيتان بالقرب من مركز البييضة، وهذا هو الاندماج، حيث يختلط محتوى النواتين وتتكون كتلة واحدة يحيط بها غشاء نووي واحد. وبذلك تتكون البيضة الملقحة zygote التي تحتوي على عدد مضاعف من الصبغيات، أتى نصفه من الأم والنصف الثاني من الأب. ثم تشرع البيضة الملقحة بالانقسامات الخيطية لتبدأ حادثات التشكل الجنيني المؤدية إلى تكون فرد جديد. مع العلم بأن أول انقسام للبيضة الملقحة يبدأ بعد مضي 30 - 32 ساعة على الاقتران في أنثى الجرذ، و21 - 24 ساعة في الأرنبة، و38 - 39 ساعة في النعجة ونحو 30 ساعة في المرأة.
شروط الإلقاح
يخضع التقاء الأعراس لشروط يتعلق بعضها بالأعراس ذاتها، ويتعلق بعضها الآخر بالوسط الذي يتم فيه الإلقاح. ففيما يتعلق بالبييضة، لا بد لها من أن تنضج. ويُمكن أن يُعزى عدم نضج البييضة إلى احتباس بلا ماء الكربونيل carbonyl anhdride وفضلات أخرى تتخلص منها البييضة في أثناء هجرتها في القناة الناقلة، أو إبان تنشيطها بوساطة النطفة. كما تتناقص قابلية البييضة للإلقاح بعد تحررها من المبيض إذا تأخر التقاؤها بالنطاف. وتقدر هذه المدة بست ساعات من الإباضة عند المرأة.
أما النطاف فلا بد لها من أن تمر في السائل المنوي في الثدييات لتكتسب القدرة الحركية الكافية. فالنطاف التي تؤخذ من الخصية أو البربخ epididyme مباشرة لا تملك القدرة على الإلقاح. وتمكث النطاف في المجاري التناسلية الأنثوية مدة تختلف باختلاف الأنواع. فهي تقدر بساعتين في أنثى الجرذ و4 ساعات في الأرنبة. وتبقى النطاف وظيفية في المجاري التناسلية مدة معينة تفقد بعدها قدرتها على الإلقاح. وتبلغ هذه المدة عدة سنوات في النحلة والنملة، وبضعة أشهر في الخفاش، وعدة أسابيع في سمندل الماء triturus (من الضفادع المذنبة)، ونحو 48 ساعة في المرأة.
ومن جهة أخرى فإن تركيز النطاف في السائل المنوي من شأنه أن يسهم في احتمال الإلقاح، وذلك أن عدد النطاف يتناقص بوضوح لدى صعودها المجاري التناسلية الأنثوية. ففي المرأة مثلاً يتناقص عددها من 300 مليون نطفة وسطياً في المهبل إلى أقل من 100 نطفة في الثلث العلوي من القناة الناقلة للبيوض.
أما فيما يخص الوسط الذي يتم فيه الإلقاح فلا بد من توافر درجة باهاء pH معينة تساوي 7 أو أكثر من ذلك بقليل. فارتفاع درجة باهاء الوسط أو انخفاضها، ولو بمقدار ضئيل، من شأنه أن يَحُول دون تحقيق الإلقاح. يضاف إلى ذلك عوامل أخرى منها، في حالة الإلقاح الخارجي، الضغط التناضحي osmotic pressure وتوازن الأملاح التي يجب أن تكون موافقة لمتطلبات الإلقاح.
وتتصف أفراد بعض الأنواع الحيوانية بأنها خَناثى، إلا أنها تبدي عقماً ذاتياً، أي إن الإلقاح الذاتي غالباً ما يكون فيها متعذراً. ويمكن أن يعزى ذلك إلى نضج العناصر الذكرية والأنثوية في مدد مختلفة، أو إلى عدم التوافق في أجهزتها التناسلية، أو إلى عدم قابلية الإلقاح بين الخلايا التناسلية الذكرية والأنثوية الناتجة من الفرد ذاته.
ويتميز الإلقاح في أغلب طوائف العالم الحيواني، بالإنطاف الأحادي (وحدة النطفة) monospermy، بمعنى أن الإلقاح يتضمن دخول نطفة واحدة في البييضة. ذلك أن النطفة الأولى التي تمس سطح البييضة، تثير فيها تبدلات عميقة من شأنها أن تغير من طبيعة غشاء البييضة ومن قشرتها السيتوبلازمية فيتعذر معها اختراق النطاف الأخرى لسطح البييضة. كما أن السائل المحّي المحيطي الذي يتكون حول البييضة، كما سيرد في الفقرة التالية، من شأنه أن يحل النطاف التي تصل إليه بفعل الإنظيمات الحالة للبروتين الموجودة فيه. ويكون الإلقاح متعدد النطاف polyspermy في البيوض الضخمة، كما في الأسماك الغضروفية والضفادع المذنبة والزواحف والطيور، بسبب عطالتها العالية الناتجة عن غناها بالمواد المحيّة، مما يؤخر حدوث التبدلات المذكورة سابقاً، غير أن نطفة واحدة فقط تسهم عملياً في تكوين نواة الإلقاح، أما النطاف الأخرى فإنها تعاني مصيراً يختلف بحسب الأنواع. ففي حالة الزواحف والطيور مثلاً تنقسم نوى هذه النطاف عدة انقسامات ثم تُرْتَشَف وتزول.
تحليل الإلقاح تجريبياً بالتشكل البكري الصنعي (دور النطفة في أثناء الإلقاح)
لتوضيح وظائف النطفة في أثناء الإلقاح لجأ الباحثون إلى دراسة ظاهرة التشكل البكري الصنعي التي تعتمد على معالجة البييضات الناضجة العذراء بمواد أو بعوامل معينة تقلد دور النطفة وتجعلها قادرة على بدء حادثات التكون من دون إلقاح مسبق بنطفة. ومن هذه المواد والعوامل، على سبيل المثال، المعالجة الكيمياوية الفيزيائية لبيوض قنفذ البحر بمحلول حمض الزبدة ثم بماء مفرط التوتر hypertonic بكلور الصوديوم، أو بوخز بييضة الضفدع العادي بإبرة ملوثة بالدم، أو بتعريض بييضة الأرنب إلى صدمة حرارية وذلك بتبريد البييضات العذراء أثناء مرورها في القناة الناقلة للبيوض مدة 3 - 4 دقائق. وقد بيّنت هذه الدراسات أن النطفة، شأنها شأن عوامل التشكل البكري، تحقق في البييضة الفعاليات التالية:
ـ تنشيط البييضة activation: إذ إن البييضة تمر إبان الإلقاح بتبدلات بنيوية سطحية، من أهم مظاهرها إنجاز مرحلة النضج (طرح الكرية القطبية أو الكريتين القطبيتين)، وانفجار الحبيبات القشرية الموجودة في السيتوبلازما القشرية وتحرير محتواها من بروتينات سكرية وإنظيمات لها علاقة بطرح السائل المحّي المحيطي حول البييضة ليتجمع بين الغشاء المحّي (الغشاء الشفيف عند الثدييات) والغشاء السيتوبلازمي للبييضة. وهكذا يتحول الغشاء المحّي إلى ما يسمى غشاء الإلقاح.
ـ التنظيم الكوكبي: ويتم ذلك بفضل المريكز الذي يرافق رأس النطفة والذي ينظم من حوله كوكباً ينقسم إلى جسيمين مركزيين يكوِّنان فيما بينهما مغزل الانقسام الأول. وبذا تنحدر من كوكب النطفة كل مغازل الانقسام في الجنين المتكون. ويكفي في تجارب التكون البكري توفير كوكب للبييضة المنشطة لكي تبدأ حادثات التشكل.
ـ التنظيم الصبغي: ويتحقق بما تحمله النطفة من مادة وراثية، وبذا تستعيد البييضة الصيغة الصبغية المضاعفة (2ن) وتتكون بذلك الخلية الأولى التي ينحدر منها الفرد الجديد. ويتحقق التنظيم الصبغي في تجارب التشكل البكري بعدة طرائق، منها مثلاً احتفاظ البييضة المنشطة بالكرية القطبية الثانية وعدم طرحها.
الإلقاح والدارة الصبغية
تكون الأعراس عموماً فردانية (أحادية الصيغة الصبغية) haploid نتيجة مرورها أثناء تكونها بانقسامين نضجيين. غير أن الإلقاح الذي يتضمن إضافة صبغيات الأب إلى صبغيات الأم، يعيد الصيغة الصبغية إلى قيمتها المضاعفة. وبذا تكون البيضة الملقحة ضِعْفانية (ثنائية الصيغة الصبغية) diploid. ثم تتعرض البيضة الملقحة لانقسامات خيطية تتكون بنتيجتها خلايا الفرد الجديد التي تكون أيضاً ضِعْفانية، ومنها الخلايا المنسلية الموجودة في منسليه. غير أن هذه الخلايا المنسلية، في أثناء مرحلة النضج وتكوين الأعراس، يُسْتَبْدل بانقساماتها الخيطية انقسامان نضجيان أولهما منصف فتقتصر الفردانية على الأعراس. وهكذا فإن تعاقب الانقسامات الخيطية والمنصفة يُبقي عدد الصبغيات المميز للنوع ثابتاً، فيكون مضاعفاً (2ن) في الخلايا الجسمية، ومُنَصَّفاً (1ن) في الأعراس.
الإلقاح والتهجين
يتحقق التهجين لدى تزاوج أبوين من النوع نفسه يختلف بعضها عن بعض بصفة وراثية واحدة (التهجين الأحادي monohybridism)، كما يمكن أن يحدث بين فردين من نوعين مختلفين. إلا أن نجاح الإلقاح بين الأنواع يتوقف على درجة قرابتها إذ يزداد احتمال نجاح التهجين بازدياد درجة قرابة الأنواع المتزاوجة، ويكون الهجين خصباً عندما يحتوي أبواه على مجموعتين صبغيتين متقاربتين، مثل تزاوج الكلب والذئب، والكلب وابن آوى. في حين يكون الهجين عقيماً لدى تباين عدد الصبغيات في الأبوين، مما لا يتيح تحقيق الانقسام المنصف على نحو سوي، وبالتالي تتكون فيه أعراس عقيمة، كما في تزاوج ذكر الحمار وأنثى الحصان.
المراجع
الموسوعة العربية
التصانيف
الأبحاث