تنفس الخلايا هو مجموعة التفاعلات الكيمياوية التي تجري ضمن الخلية الحية لأكسدة الجزيئات العضوية، وتحرير الطاقة المختزنة في المادة الغذائية. من هذه التفاعلات ما يجري بوجود الأكسجين فيسمى التنفس عندها تنفساً هوائياً، أما إذا حدثت بغياب الأكسجين كان التنفس لا هوائياً.
مخازن الطاقة الخلوية
تتحطم الجزيئات العضوية، السكريات والدهون، بسلسلة من التفاعلات التي تحكمها أنزيمات مختلفة، تتحرر في كل مرحلة كمية من الطاقة، تُحَمَّل في جزيئات تسمى الأدينوزنين ثلاثي الفسفات ATP (الأتب) المؤلف من أساس آزوتي (الأدينين) وسكر خماسي الكربون (ريبوز)، ويعرف كلاهما باسم الأدينوزين، وثلاثة جزيئات من حمض الفسفور (الشكل-1).
ويختزن الـ ATP عادة الطاقة المتحررة من عمليات التنفس في الروابط التي تربط مجموعات الفسفات بالأدينوزين. وبما أن هناك ثلاثة جذور من حمض الفسفور، لذلك توجد ثلاث روابط فسفورية، إلا أن اثنتان منها تحمل كل منهما طاقة تساوي 30.6 كيلو جول، أما الثالثة فتحمل فقط 13.8 كيلو جول، لذلك يرمز إلى الروابط الأغنى بالطاقة بالرمز ~ تمييزاً لها من الرابطة الثالثة الأفقر بالطاقة والتي يرمز لها بالرمز -، كما في التفاعل الآتي:
وعندما يتفكك الــ ATP تتحرر الطاقــة العاليــة (30.6 كيلو جول) ويتكون نتيجة ذلك الأدينوزين ثنائي الفسفات ADP (انظر المعادلة السابقة). وعندما يتفكك الـ ADP تتحرر الرابطة الثانية العالية الطاقة، ويتشكل الأدينوزين أحادي الفسفات AMP. وفي حالات خاصة يتفكك الـ AMP إلى أدينوزين وحمض فسفور وتتحرر الطاقة المنخفضة، وهي 13.8 كيلو جول. وبسبب ارتباط عملية الفسفرة بالأكسدة البيولوجية، فإن العملية تسمى «الفسفرة التأكسدية oxidative phosphorilation».
الأكسدة البيولوجية ونزع الهدروجين وحمل الإلكترونات
تحدث أكسدة المادة العضوية، بصورة عامة، وفق ثلاثة أنماط رئيسية:
1ـ في النمط الأول تحدث الأكسدة مباشرة بالأكسجين الجزيئي الحر:
الملامح العامة للتنفس الخلوي الهوائي
تتمثل المواد التي تتأكسد لتحرير الطاقة منها، بالمواد الغذائية المختلفة، التي تمثل الكربوهيدرات (السكريات) الخيار الأول لمعظم الخلايا. والواقع أن خلايا دماغ الثدييات لا تستخدم إلا الغلوكوز، كما أن السكريات المتعددة السكاريد polysaccharides تتحلمه hydrolysed إلى أحادية سكاريد monosaccharides قبل دخولها مسلك التنفس.
أما الشحوم فتمثل المخزون الأول للطاقة، وتستخدم بشكل رئيسي عندما يستنفد مخزون الكربوهيدرات. ومع ذلك إذا توافر الغلوكوز والحموض الدسمة في خلايا العضلات الهيكلية فإن هذه الخلايا تستعمل الحموض وتفضلها على الغلوكوز.
وبما أن للبروتينات وظيفة أساسية أخرى هي بناء الخلايا، فإنها لا تستخدم إلا بعد أن يستهلك المخزون من الكربوهيدرات والشحوم ونفاذها من الخلايا، كما يحدث عند الجوع الطويل الأمد.
وعندما يُسْتَخْدَم الغلوكوز مادة في التنفس الخلوي، فإن أكسدته تتم في ثلاث مراحل متميزة: التحلل السكري glycolysis، ودورة كريبس Krebs، وسلسلة نقل الإلكترونات electron transport chain (الشكل-2). وتجدر الإشارة إلى أن التحلل السكري يحدث في سيتوبلاسما الخلية، وهو لا يتطلب وجود الأكسجين، في حين تحدث المرحلتان التاليتان في الجسيمات الكوندرية (المتقدرات) للخلية.
التحلل السكري: ويسمى أيضاً مسار إمبدن مايرهوف Embden-Meyerhof. يحدث التحلل السكري في مرحلتين: يتم في المرحلة الأولى فسفرة الغلوكوز (6 ذرات من الكربون)، ومن ثم انشطاره إلى جزيئتين من مادة تحوي كل منهما 3 ذرات من الكربون، تتحولان إلى حمض الحصرم (حمض البيروفي pyruvic acid)، الأمــر الذي يتم، كما ذكر في الأسطر السابقة، في السيتوبلاسما، ولا يحتاج إلى الأكســجين. وتتضمن هذه المرحلة عدداً كبيراً من التفاعلات يصل عددها إلى 11 تفاعلاً، يستخدم ناتجُ كلٍ منها مادةً للتفاعل الذي يليه، ويتحرر نتيجة ذلك قدر من الطاقة يختزن في الـ ADP الذي يتحول إلى ATP.
ويتوقف المصير النهائي لحمض البيروفي على توافر الأكسجين في الخلية، فإذا وجد هذا الغاز دخل حمض البيروفي إلى الجسيمات الكوندرية (المتقدرات) وتأكسد بكامله، بمرحلتي دورة كريبس و سلسة نقل الإلكترونات، إلى ثنائي أكسيد الكربون وماء (تنفس هوائي)، وإذا لم يتوافر الأكسجين انقلب حمض البيروفي إلى كحول إتيلي (إيتانول) أو حمض اللبن (تنفس لا هوائي).
دورة كريبس: وتسمى أيضاً دورة حمض الليمون citric acid cycle أو دورة الحمض ثلاثي الكربوكسيل TCA tricarboxylic acid تحتاج هذه المرحلة، بعكس التحلل السكري، إلى الأكسجين، وتحدث كلها ضمن الجسيمات الكوندرية. ويميز هنا عدة مراحل (الشكل -2):
يتم في البداية تجريد حمض الحصرم من الكربوكسيل -COOH الموجود فيه، ليتكون حمض الخل acetic acid (تحوي كل منها ذرتي كربون)، ويتحرر قليل من ثنائي أكسيد الكربون وقليل من الطاقة، تختزن أيضاً في الـ ATP. في الواقع لا يكون حمض الخل عادة حراً، وإنما مرتبطاً بما يسمى تميم الأنزيم آ co-enzyme A، بحيث يتكون تميم الأنزيم آ الخلي acetyl co-enzyme A.
وفي مرحلة ثانية يرتبط تميم الأنزيم آ الخلي (ذرتا كربون) بجزيئة من حمض الخل الحماضي (4 ذرات كربون) oxalo-acetic acid لتتكون جزيئة جديدة مؤلفة من 6 ذرات كربون، هي حمض الليمون، التي يطرأ عليها عمليتا أكسدة متتاليتان، وذلك بنزع الكربوكسيل منها decarboxylation ليتكون حمض السـوكسـين (4 ذرات كربون) succinic acid، وتتحرر جزيئتا ثنائي أكسيد الكربون وطاقة تختزن في الـ ATP، ثم لا يلبث حمض السوكسين أن يتأكسد ويتحول ثانية إلى حمض الخل الحماضي، الذي يرتبط بجزيئة جديدة من حمض الخل، لتتكرر الدورة مرة ثانية.
تسمى هذه الدورة من الأكسدة والإرجاع باسم دورة حمض الليمون cytric acid cycle نسبة إلى حمض الليمون الذي يتكون في نهاية كل دورة منها، وباسم هانز أدولف كريبس Hans Adolf Krebs الألماني الذي اكتشفها عام 1947، وحصل من أجل ذلك على جائزة نوبل في الكيمياء (بالاشتراك مع الأمريكي ألماني الأصل فريتز ألبرت ليبمان Fritz Albert Lipmann الذي اكتشف تميم الأنزيم أ).
سلسلة نقل الإلكترونات: تتمثل بنقل الهدروجين (بشكل الإلكترونات التي تحررت بعمليات الأكسدة) (عمليات تجريد الهدروجين dehydrogenation) بسلسلة من النواقل (NADH وFMN وCoQ أو سيتوكرومات) (راجع الشكل 2 وبحث الاستقلاب) إلى الأكسجين الذي يقوم بدور المُتَقَبِّلْ النهائي، وذلك من أجل إنتاج الماء.
في المحصلة العامة فإن جزيئة الغلوكوز تنتهي بتكوين 6 جزيئات من ثنائي أكسيد الكربون و6 جزيئات من الماء، وتحرير الطاقة نفسها التي تتحرر من الاحتراق العادي: 6 جزيئات من الـ ATP من مرحلة التحلل السكري، و6 جزيئات لدى تحول حمض البيروفي إلى تميم الأنزيم آ الخلي، و24 جزيئة ATP من دورة كريبس، بمجموع قدره 36 جزيئة. وتقدر الطاقة المتحررة من هذه الأكسدة بـ 686 حرة، تختزن نحو40٪ منها، أي نحو 252 حرة، بشكل «روابط ذات طاقة عالية» في الـ ATP.
وحالما تتكون جزيئات الـ ATP فإنها تُنْقَل خارج الجسيمات الكوندرية، ليدخل بدلاً منها مباشرة جزيئات معادلة من الـ ADP.
التنفس اللاهوائي: في حال غياب الأكسجين يتحول حمض البيروفي الذي تكون في أثناء التحلل السكري، إما إلى حمض اللبن وإما إلى الكحول العادي (إيتانول)، وذلك بحسب نوع الخلية. ففي الخلايا العضلية، ولدى قيامها بجهد كبير، يتكون حمض اللبن:
وهكذا، في حالة التنفس الهوائي تحرر جزيئة الغلوكوز 36 جزيئة ATP، تكفي المتعضية لتقوم بفعالياتها المختلفة، أما في حالة التنفس اللاهوائي، فتحرر جزيئة الغلوكوز جزيئتين فقط من الـ ATP، وهي كمية كافية لتقوم الخلايا العضلية بفعالياتها الفورية إلى أن يعود تزويد الخلية بالأكسجين إلى حاله الطبيعي، وكذلك تكفي لتحافظ خلايا الخميرة على حياتها وتقوم أنزيماتها التي تفرزها بتفاعلات التخمر اللازمة لتشكل الخمر.
المراجع
الموسوعة العربية
التصانيف
الأبحاث